Твоя опистоконтная родня

Животные – группа во многом уникальная. Это исключительно многоклеточные создания (если не считать одноклеточных стадий жизненного цикла), и из всех эукариот только они смогли породить многоклеточных хищников, а еще – эволюционировать в разумных существ. Но это всего лишь одна из нескольких сотен эволюционных ветвей аналогичного ранга в эукариотическом мире. Вместе с несколькими такими ветками, в том числе с грибочками, животные объединяются в супергруппу Opisthokonta, или Заднежгутиковые, которая соседствует на эволюционном древе с апузомонадами, бревиатами и прочими амебными ребятами. Но давайте все же разберемся с самими опистоконтами, ближайшими нашими родственниками. Поможет нам в этом биолог и научный журналист Сергей Ястребов, чья книга «От атомов к древу» вышла в издательстве «Альпина Нон-фикшн». Отрывок из нее ниже.

В супергруппу Opisthokonta входят гетеротрофные существа с пластинчатыми кристами митохондрий и жгутиковыми клетками, имеющими единственный жгутик, направленный назад. Мы можем легко догадаться, что такое состояние называется заднежгутиковым, или опистоконтным.

Самое удивительное, что, кроме перечисленных признаков, у разных опистоконтов нет между собой почти ничего общего. По крайней мере, так кажется на первый взгляд. Сильно ли похожи друг на друга воротничковый жгутиконосец, белый гриб и синий кит? А ведь по меркам мегасистемы эукариот они близкие родственники.

На самом деле кое-что общее найти все же можно. Например, во внутреннем ухе позвоночных животных (в том числе и в человеческом) есть чувствительные элементы, которые называются волосковыми клетками. Вершина такой клетки несет один жгутик (его функция тут опорная) и группу собранных вместе микроворсинок. Если внешняя сила – например, течение жидкости в полости внутреннего уха – сгибает или наклоняет эти микроворсинки, то клетка генерирует электрический сигнал. Это основной принцип работы внутреннего уха. Так вот, давно замечено, что волосковая клетка внутреннего уха напоминает по структуре клетку воротничкового жгутиконосца. Компоненты там те же самые: жгутик и группа микроворсинок на вершине клетки, они только смещены относительно друг друга.

Волосковая клетка внутреннего уха (А) и сравнение воротничковой клетки губок с клетками позвоночных (Б). Воротничковая клетка губки по ультраструктуре очень похожа на клетки воротничковых жгутиконосцев (хоанофлагеллат).

И это отнюдь не поверхностное сходство. Недавно исследователи показали, что в волосковых клетках внутреннего уха позвоночных и во внутренних клетках губок, которые называются хоаноцитами, экспрессируется целая группа общих генов. В основном эти гены кодируют белки, связанные с цитоскелетом и участвующие в образовании микроворсинок. А хоаноциты губок – это клетки, в точности похожие на воротничковых жгутиконосцев, уж тут преемственность очевидна. Порядок ветвлений эволюционного древа животных вполне позволяет допустить, что эта преемственность «дотянулась» и до позвоночных.

Про сперматозоиды животных тоже стоит вспомнить. Сперматозоид – обладатель типичного жгутика (правда, в некоторых группах животных встречаются безжгутиковые сперматозоиды, но это явно производное состояние). И плывет он жгутиком назад. Это и есть признак, характерный для опистоконтов, но не встречающийся у других эукариот. В этом отношении животные более архаичны, чем грибы, у большинства из которых все жгутиковые стадии исчезли.

Итак, опистоконты – это грибы, животные и воротничковые. Но не только они. Можно назвать по меньшей мере четыре группы «странных опистоконтов», не относящихся ни к животным, ни к воротничковым жгутиконосцам, ни к типичным безжгутиковым грибам. Это хитридиевые грибы, нуклеарииды, криптомицеты и мезомицетозои. Все эти группы относительно малоизвестны (во всяком случае, у широкой публики они не на слуху). Но это вовсе не значит, что они неважны для понимания структуры древа жизни.

Хитридиевые грибы, или хитридиомицеты, – это преимущественно водные организмы. Тело примитивного хитридиевого гриба представляет собой фактически амебу: одноядерную или многоядерную, но в любом случае с длинными, тонкими и сильно ветвящимися ложноножками, которые глубоко проникают в питательный субстрат. От таких ложноножек один шаг до грибницы, и неудивительно, что этот шаг был в ходе эволюции легко сделан: у высших хитридиевых налицо уже типичная грибница (амебоидное тело в этом случае покрывается клеточной стенкой и теряет подвижность). Тем не менее у хитридиомицетов, в отличие от других грибов, сохраняются плавающие жгутиковые споры – разумеется, со жгутиком, обращенным назад.

Нуклеарииды Parvularia atlantis существуют в форме амеб и округлых цист (одна из них в центре), питаются бактериями (палочковидные объекты). Фото: Multicellgenome.

Нуклеарииды – это пресноводные или почвенные амебы с длинными тонкими ложноножками, эволюционно близкие к грибам. Легко представить, что от кого-то вроде них грибы как раз и произошли. Хотя скоро мы увидим, что мнения на эту тему есть разные.

Криптомицеты – одноклеточные организмы, безжгутиковые или с одним жгутиком, лишенные клеточной стенки, близкие, опять же, к грибам и паразитирующие внутри клеток других грибов или водорослей. Их считают примитивными родственниками грибов, которым к тому же удалось необычайно глубоко специализироваться в сторону паразитизма.

Но вот тут есть большая проблема. Кроме криптомицетов существует еще целых две группы специализированных внутриклеточных паразитов, близких к примитивным грибам: афелиды и микроспоридии. Афелиды паразитируют в клетках водорослей, а микроспоридии – в клетках животных, включая и человека. При этом микроспоридии умудрились стать не простыми паразитами, а энергетическими: они выкачивают из хозяйской клетки АТФ. Современные молекулярно-биологические исследования приводят к выводу, что криптомицеты, афелиды и микроспоридии составляют единую эволюционную ветвь, сестринскую по отношению ко всем грибам. Для этой единой ветви предложено название Opisthosporidia. И что характерно, все ее члены – внутриклеточные паразиты. Не значит ли это, что внутриклеточным паразитом был и общий предок опистоспоридий с грибами? Не обязательно – но не исключено.

Спора микроспоридии Myrmecomorba nylanderiae в тканях бешеного муравья Рэсберри (Nylanderia fulva). Якорный диск (AD), поляропласт (PP) и полярная трубка (PF) – составные части аппарата экструзии, с помощью которого в клетку хозяина вбрасывается зародыш паразита.

Мезомицетозои – группа амебообразных организмов, которые чаще всего паразитируют в каких-нибудь морских или пресноводных животных. Жгутиков у них обычно нет, но есть ложноножки. Питаются они примерно как грибы: осмотрофно, всасывая вещества сквозь клеточную мембрану. Известно, что на некоторых стадиях жизненного цикла у мезомицетозоев бывает клеточная стенка – по-видимому, хитиновая, как и у грибов. Но еще интереснее, что некоторые мезомицетозои образуют в ходе своего размножения колонии покоящихся амеб, удивительно похожие на ранние зародыши животных. Причем показано, что деления клеточных ядер в такой колонии синхронизируются – тоже как у зародышей животных. Это означает, что клетки «зародыша» (или не клетки, а только их ядра, если клетки на этом этапе слиты) делятся не вразнобой, но строго одновременно, так что их число остается степенью двойки: 4, 8, 16, 32.

Мезомицетозои – эволюционные «кузены» животных (в одной статье их прямо так и назвали). «Братьями» животных, по генетическим данным, являются воротничковые жгутиконосцы – это самая близкая к ним группа. Но при этом жизненный цикл воротничковых жгутиконосцев, даже колониальных, слишком прост, чтобы быть для животных предковым. Например, никакого механизма синхронизации клеточных делений при образовании колонии у воротничковых, судя по всему, нет. В этом отношении мезомицетозои более продвинуты. Кстати, у некоторых мезомицетозоев встречаются ультратонкие ложноножки, из которых вполне могли бы получиться микроворсинки «воротничка».

Колония мезомицетозоев Sphaeroforma arctica напоминает зародыш животного. Фото: Multicellgenome.

В 2010 году у мезомицетозоев обнаружили свойственный животным ген, который называется Brachyury. У животных этот ген кодирует один регуляторный белок, активно участвующий в эмбриональном развитии. Например, у позвоночных экспрессия гена Brachyury важна для нормального развития основы осевого скелета – хорды – и прилегающих к ней зачатков (вдаваться в эмбриологические детали мы тут не будем). Возникает естественный вопрос: зачем этот ген существу, у которого нет не то что хорды, а вообще никаких органов? Данных на эту тему пока маловато, но кое-что понять уже можно. Известно, например, что у одного из мезомицетозоев ген Brachyury активен в момент, когда его многоядерный плазмодий распадается на множество одноядерных амеб. Очевидно, он как-то регулирует происходящие во время развития сложные взаимные перемещения клеток – собственно, как и у животных. В любом случае мы знаем, что этот ген очень эволюционно консервативен: его продукт, взятый у одноклеточной амебы, может запустить развитие осевых структур в зародыше лягушки – правда, не с таким успехом, как продукт гена самой лягушки. Но сам факт, что белковые продукты столь специализированных генов амебы и лягушки оказались взаимозаменяемыми, уже поразителен.

Естественно, исследователи заинтересовались вопросом, у кого еще есть ген Brachyury. Выяснилось, что за пределами супергруппы опистоконтов он (равно как и родственные ему гены) не встречается нигде. Зато внутри опистоконтов распространен очень широко. Ген Brachyury есть у всех животных, у самых разных мезомицетозоев, у криптомицетов, у хитридиевых грибов и еще у одной относительно примитивной группы грибов, которая называется зигомицетами. Унаследовать его они могли только от общего предка всех опистоконтов: конфигурация эволюционного древа просто не оставляет других возможностей. А вот у воротничковых жгутиконосцев и у высших грибов гена Brachyury нет. Причем из положения этих групп на древе однозначно следует, что у их предков он когда-то был, но оказался утрачен за ненадобностью.

Воротничковые жгутиконосцы Salpingoeca rosetta делятся и формируют колонии-розетки только в присутствии бактерий Algoriphagus machipongonensis, выделяющих «розетко-индуцирующий фактор» (RIF-1). Возможно, эти молекулы сигнализируют хоанофлагеллатам о наличии поблизости еды, а группой ловить бактерий эффективнее. Может быть, многоклеточность животных тоже возникла благодаря бактериям? Фото: Ryan Null.

Итак, ген Brachyury имеется у мезомицетозоев и у животных, но потерян у воротничковых жгутиконосцев (которые, напомним, на эволюционном древе находятся к животным ближе всего). По-видимому, из этого неумолимо следует, что жизненный цикл современных воротничковых жгутиконосцев вторично упрощен. У реального предка животных он наверняка был гораздо сложнее. Увы, мы не знаем точно, каким был этот предок. Эволюционное древо опистоконтов вообще полно провалов: по нему видно, что многие переходные формы давно вымерли и, скорее всего, не уцелели даже в палеонтологической летописи. Что-то (но не все) сохранили от общих предков мезомицетозои, а что-то (но не все) – воротничковые. То, что предок животных сочетал в себе некоторые признаки обеих этих групп, можно утверждать наверняка. Кроме того, в последнее время накапливаются молекулярные данные, позволяющие считать, что мезомицетозои – это не эволюционная ветвь, а эволюционный уровень, объединяющий всех примитивных родственников животных. Тогда прямые предки животных просто неизбежно должны были через этот уровень так или иначе пройти.

Скорее всего, когда-то мезомицетозои (или их близкие родственники) были свободноживущими и населяли море. Но затем их постигла обычная судьба архаистов, переживших свое время: они были вытеснены из большинства местообитаний и сумели уцелеть только ценой глубокой специализации, в данном случае – ухода в паразитизм. Причем вполне вероятно, что вытеснили мезомицетозоев их же собственные потомки. «Эволюция уничтожает свои причины». Подобные примеры история жизни на Земле знает. Правда, в данном случае мезомицетозои «в отместку» научились на своих потомках паразитировать.

Теперь мы можем подвести некоторые итоги, и прежде всего – понять, как в целом выглядит эволюционное древо супергруппы опистоконтов. Эта супергруппа состоит из двух больших ветвей: Holomycota («все грибы») и Holozoa («все животные»). К ветви Holomycota относятся нуклеарииды, опистоспоридии, хитридиомицеты и высшие грибы. К ветви Holozoa – мезомицетозои (в широком смысле этого слова), воротничковые жгутиконосцы и животные.


Фото к статье на главной странице сайта: спора микроспоридии Dictyocoela muelleri, паразитирующей в тканях бокоплава Gammarus duebeni celticus (глаза пририсованы для эмоционального эффекта); взято из Terry et al., 2004.

Вас также могут заинтересовать статьи:
Как одноклеточные водорослюшки затыкают рот едой
Нейроны в мозге общаются… по-вирусячьи
Гифы как места для свиданий и катализатор эволюции


Комментарии:

Высказать свое мудрое мнение