Держи Provora! Встречаем новую супергруппу хищных эукариот

Мы довольно часто рассказываем о новых видах животных, иногда растений и грибов – эти три царства известны всем со школы. Масштаб нового открытия таков, что теперь на эволюционном древе появилась новая ветвь подобного уровня – не растения, не животные, не грибы, а нечто совершенно иное с точки зрения биологии: проворы!

Что за проворное созданьице? Это Nibbleromonas arcticus. Фото: Денис Тихоненков.

Современные биологи избегают понятия «царство», предпочитая термин «супергруппа». Скажем, животные и грибы, а также их одноклеточные родственники входят в супергруппу Opisthokonta – в данном случае супергруппа даже больше чем царство. А вот царство растений более-менее тождественно супергруппе Archaeplastida. Есть еще супергруппа TSAR – «царь», который до царства не дорос: эта супергруппа, по мнению некоторых систематиков, является частью царства хромистов. Иногда всех протистов – одноклеточных эукариот, не являющихся растениями, грибами или животными (хотя одноклеточных животных и не бывает), – для простоты сваливают в одно большое условное царство. Но вообще протисты, при всей их кажущейся незамысловатости, в действительности столь биологически разнообразны и филогенетически рассеяны, что групп уровня царств, равнозначных животным и грибам, можно настрогать тридесятки.

С супергруппами тоже не все однозначно. Тех же Opisthokonta в ранге супергруппы рассматривают по традиции, сложившейся лет двадцать назад, когда уже было очевидно их родство с Amoebozoa, тоже традиционной супергруппой, так что две эти ветки эволюционного древа обычно объединяют в составе ветви Amorphea – и уже ей придают ранг супергруппы, а опистоконты с амебозоями в таком случае оказываются просто «группами» или «кладами». Или взять «группы-сироты», представляющие собой всего один таксон, который сложно поместить в какую-либо известную супергруппу, – можно ли такие таксоны считать худосочными супергруппками, одиноко торчащими сучками среди пышных ветвей? Многожгутиковых хищников из типа Hemimastigophora, включающего всего одно семейство и десяток видов, вроде как можно – этот тип явно «надцарственного уровня».

Два варианта эукариотического древа жизни, актуального в 2020 году. Источники: Burki et al., 2020; Tikhonenkov, 2020.

Еще одна такая «сиротка» – описанный пять лет назад двужгутиковый хищник Ancoracysta twista. Денис Тихоненков и Александр Мыльников из Института биологии внутренних вод РАН обнаружили его на тропическом коралле в аквариуме Сан-Диего, штат Калифорния (США). В дикой природе его пока не нашли, хотя характерные для него фрагменты ДНК встречаются в пробах из разных точек планеты. У этого протиста очень крупный митохондриальный геном и прежде невиданные якоревидные экструсомы (органеллы, выбрасывающие содержимое в ответ на раздражение) – их назвали анкорацистами (как и сам организм), ими он стрекает и обездвиживает других одноклеточных. Авторы исследования не смогли вписать анкорацисту в известные супергруппы, но показали ее филогенетическую близость к супергруппе Haptista (гаптофитовые водоросли и центрохелидные солнечники) – их эволюционные линии разошлись в глубокой древности. И как теперь оказалось, Ancoracysta – это не какой-то реликтовый сучок, а маленькая веточка на целой крупной ветви, которую раньше попросту не замечали в кроне эволюционного древа! Эта ветвь – новая супергруппа – получила название Provora.

Да, у анкорацисты обнаружились близкие родственнички. Один из них десяток лет по ошибке ютился внутри буквы А в аббревиатуре TSAR. Поясним: в эту супергруппу входят группы Stramenopiles (оомицеты, опалины, диатомовые и многие другие незеленые водоросли), Alveolata (инфузории, споровики, динофлагелляты и др.) и Rhizaria (фораминиферы, радиолярии и др.) – первые буквы складываются в SAR, и ранее эта группа так и именовалась, но три года назад Тихоненков и Мыльников с зарубежными коллегами природнили к ней двужгутиковых «сироток» из группы Telonemia (в этом году, кстати, она пополнилась новыми видами из России), и получился уже знакомый нам «царь» (очень приятно). Так вот в 2009 году Мыльников и Тихоненков описали «альвеолятного хищного жгутиконосца Colponema marisrubri», найденного на коралле в Красном море (видовой эпитет так и переводится – «красноморский»), а недавно выяснилось, что вовсе он не кольпонема и не альвеолята (буква А, помним?): он – провора!

Ancoracysta twista та еще провора! Ее экструсома с якоревидной шапочкой – анкорациста – видна над ядром. Внизу чернеется еще одна. Вверху видны два жгутика в поперечном срезе. Фото: Денис Тихоненков.

Малютку marisrubri таксономически потрепало в последние годы. Весной 2018-го, вскоре после выхода описания Ancoracysta twista, известный оксфордский специалист по протистам Томас Кавалье-Смит с соавторами обратили внимание, что по ряду ультраструктурных признаков ‘Colponema’ marisrubri удивительно похожа на нее и совершенно не похожа на типичных Colponema, и даже предложили перенести красноморского жгутиконосца в род Ancoracysta. Согласно их выкладкам, сестрички A. twista и A. marisrubri – это особая линия в составе Haptista, а их необычные пузырчатые (альвеолярные) покровы не гомологичны таковым у Alveolata (кортикальные альвеолы – определяющий признак для альвеолят). По всей видимости, пузырьки изначально и запутали российских ученых, посчитавших открытого ими жгутиконосца альвеолятой. Хотя Мыльников и Тихоненков отметили и другие признаки ультраструктуры, схожие у красноморца и кольпонем, британские биологи и здесь разглядели ошибки в интерпретации.

Справедливости ради, в описании A. twista подмечено ее сходство с C. marisrubri и по клеточным оболочкам, и даже по устройству стрекательных органелл. Даже удивительно, что авторы сами не осознали родство этих двух организмов, пишут оксфордцы. По их мнению, анкорациста анкорацисты (простите за тавтологию) отличается от токсицисты красноморца разве что пропорциями и формой: у первой есть шапочка в виде якоря (ancora по-латыни), а вторая просто похожа на грушу (или амфору, по описанию Мыльникова и Тихоненкова). «Преувеличенное заявление о том, что A. twista обладает новым типом экструсомы, неверно!» – критикуют британцы. Но наши соотечественники настаивают: «амфорациста» от анкорацисты отличается все-таки принципиально, и в будущей научной статье о N. marisrubri этот вопрос будет разобран специально. В чем они согласны с британскими оппонентами, так это в том, что оба этих протиста состоят в близком родстве.

«Кавалье-Смит совершенно гениально уловил сходство, но немного поторопился, – написал нам внезапно Денис Тихоненков. – На самом деле получилось, что они родственники, но являются разными родами. Об этом говорит уровень сходства по 18S рРНК, топология [филогенетического] дерева, а главное, у marisrubri нет анкорацист – у нее токсицисты». Для этой эукариоты российские биологи в соавторстве с зарубежными коллегами описали новый род Nebulomonas (лат. nebulosus – загадочный, туманный, неясный; monas – одноклеточный организм). Да уж, потрепало монадку по таксонам: из Colponema в Ancoracysta, из Ancoracysta в Nebulomonas… куда дальше? Да и по свету тоже: ее не только повторно собрали с красноморского коралла в Шарм-эль-Шейхе, но и соскоблили с камня в Казачьей бухте Севастополя и даже откопали в подводном коралловом песке на востоке острова Кюрасао в Карибском море.

Проворная небулидия Nebulomonas marisrubri. Фото: Денис Тихоненков.

Вместе Ancoracysta twista и Nebulomonas marisrubri составляют тип Nebulidia в новой супергруппе Provora. Небулидии – относительно крупные яйцевидные жгутиконосцы, длиной примерно 10 микрон. Добычу – небольших протистов – они поглощают путем фагоцитоза, заглатывая целиком. По задумке авторов, слово Provora как раз означает «протисты-обжоры» (лат. vorare – пожирать), одним словом «прожоры», причем весьма проворные (русскоговорящие оценят двойной смысл).

Данное описание справедливо и для более мелких провор, длиной 3–7 микрон, входящих в тип Nibbleridia. Эти новые для науки шустрые протисты упитанно-серповидной формы «не съедят, так понадкусывают»: они, конечно, могут целиком фагоцитировать кого-то поменьше, но обычно отщипывают кусочек от сравнительно крупной жертвы с помощью вентральной бороздки (такой вариант клеточного рта) и находящихся в ней зубовидных выпячиваний – это уникальный и ранее не встречавшийся у протистов способ питания. Для атаки нибблеридии используют шип под бороздкой, в котором находятся 5–6 крупных сложных токсицист. Кусачую охоту на дичь, превышающую размерами охотника, следует учитывать при моделировании микробных пищевых сетей и потоков вещества и энергии в водных экосистемах, считают ученые.

К нибблеридиям отнесены четыре новых вида нового рода Nibbleromonas (англ. nibbler – кусака): N. curacaus из губок острова Кюрасао, N. quarantinus из илистого песка с берега Карантинной бухты Севастополя, N. arcticus из Восточно-Сибирского моря и N. kosolapovi из Карского моря (назван в честь протистолога Натальи Косолаповой, добывшей пробу). Также в этот тип включена Ubysseya fretuma (лат. fretum – пролив) из пролива Джорджии в Британской Колумбии (Канада): в родовом имени округлой жгутиконосицы увековечены Университет Британской Колумбии (UBC) и его официальная студенческая газета The Ubyssey (аналог раннего «Батрахоспермума»).

Всяческие нибблеридии в сканирующем электронном микроскопе: Ubysseya fretuma, Nibbleromonas arcticus, N. kosolapovi, N. quarantinus. Показаны вентральные бороздки (cy) и шипы (th).
Ультраструктура Nibbleromonas quarantinus в просвечивающем электронном микроскопе (фотографии в разном масштабе). Показаны альвеолы клеточной оболочки (al), вентральная бороздка (cy), микротрубочки клеточного рта (cb), зубчики (d), экструсомы (es), жгутики (fl), кинетосома жгутика (k), митохондрия (m), микропора (mi), ядро (n), шип (th).

Небулидии и нибблеридии, может, и похожи друг на друга на поверхностный взгляд, но по ультраструктуре, поведению и генам различаются фундаментально, пишут авторы исследования. В то же время они едины как супергруппа и в целом отличаются от остальных эукариот. Это проворные маленькие охотники на других протистов, обладающие двумя неодинаковыми жгутиками в раздельных карманах, вентральной бороздкой для питания, сложной клеточной оболочкой и экструсомами. Некоторые черты, которыми проворы похожи на дальних родственников (те же кортикальные альвеолы, сходные с таковыми у альвеолят), могут быть очень древними – возможно, они были характерны для предковых эукариот, которые впоследствии эволюционировали в разные супергруппы.

«У Provora активно экспрессируются гены, кодирующие порообразующие цитолитические белки, которые функционируют в иммунных системах животных, – рассказывает Денис Тихоненков (а также растений, добавим мы от себя, как будто знаем лучше него, хотя вычитали об этом из его же статьи). – У исследуемых протистов они, по-видимому, играют значительную роль в хищничестве и вовлечены в механизмы прикрепления к жертве, выстреливания стрекательных органелл и лизисе мембран». Похожим образом эти гены функционируют и у некоторых паразитических протистов при внедрении в клетки хозяев, например у споровиков Plasmodium, инфицирующих гепатоциты млекопитающих вскоре после комариного укуса.

Родственные отношения провор друг с дружкой и с другими упомянутыми в тексте эукариотами. Ближе всего Provora оказались к Haptista (как и Ancoracysta twista во времена «сиротства») и TSAR (Telonemia + SAR) с одной стороны и Hemimastigophora с другой. В альтернативном варианте древа Provora и Hemimastigophora образуют сестринскую ветвь по отношению к Haptista и TSAR. Авторы затрудняются сказать, какой из вариантов более точен.

Из одного только перечисления локаций, где проворы непосредственно отловлены, уже понятно, что они весьма широко распространены по миру. А ведь фрагменты их генов встречаются в пробах из еще большего количества мест – из всех океанов и многих побережий, с разных морских глубин и даже из солоноватых и пресных водоемов. Да, они малочисленны и на первый взгляд непримечательны, отчего их легко проглядеть при анализе проб, что и происходило десятки лет. Но «поскольку это эукариоядные хищники, их относительная редкость в сравнении с другими микробами неудивительна и не говорит об отсутствии экологического воздействия [с их стороны] больше, чем редкость льва в сравнении с антилопами гну», отмечают Тихоненков и соавторы. При всей их редкости и маленькости, проворы такие же равнозначные члены эукариотного сообщества, как и растения, грибы или животные. «Provora – древняя супергруппа эукариот, которая может потягаться с традиционными царствами в плане древности и уровня дивергенции между его немногочисленными описанными членами», уверены ученые.


Текст: Виктор Ковылин. Научная статья: Nature (Tikhonenkov et al., 2022).

Вас также могут заинтересовать статьи:
Как одноклеточные водорослюшки затыкают рот едой
Туникараптор – новый одноклеточный родственник животных
Твоя опистоконтная родня

Комментарии:

Высказать свое мудрое мнение