Батрахоспермум № 35(97) – Суша инноваций

Около ста миллионов лет назад, в середине мелового периода, произошло знаменательное событие, которое многие из вас, скорее всего, пропустили: суша обогнала океан по количеству видов макроскопических живых организмов. Большую часть фанерозоя океан упрямо удерживал лидерство по биоразнообразию, но в меловом периоде на суше случился расцвет покрытосеменных, или цветковых растений, а следом за ним – эволюционный бум насекомых, опыляющих цветки, а также грибов, вступающих с растениями в микоризный симбиоз. Биоразнообразие суши резко подскочило! Сегодня 80% всех макроскопических созданий живут на суше. А океан довольствуется всего 15%. Еще 5% приходятся на пресные водоемы.

Но предпосылки к победе суши сложились задолго до появления цветковых растений. Возможно, еще в ордовике, где-то 470 млн лет назад, в тот самый момент, когда отважная водоросль при вероятной поддержке симбиотического гриба сумела освоиться на суше и почувствовала себя чем-то вроде мха. Макроскопической жизни тогда приоткрылась новая среда, и эволюция разглядела в суше большой потенциал для инновационного развития. Подавляющее большинство физиологических и экологических инноваций начиная с ордовикского периода происходило именно на суше, уверяет профессор Герат Вермей из Калифорнийского университета в Дейвисе (США). И это было одно из главных необратимых изменений в истории жизни.

Махинации с инновациями

В начале фанерозоя океан был занятнейшим местом для эволюции – там она много экспериментировала как с биоразнообразием (кембрийский взрыв), так и с экологическими инновациями. Так, уже в кембрийском периоде у многоклеточных эукариот появились – или имелись с докембрийских времен – колониальность, детритофагия, фильтрация, хищничество, фото- и хемосимбиоз с прокариотами, биоминерализация, внутреннее оплодотворение, коммуникация на расстоянии с использованием зрения и обоняния, реактивное движение, локомоция с помощью волнообразных колебаний и специальных придатков. Замечательные эволюционные изобретения!

Затем случилась великая ордовикская радиация: темпы роста биоразнообразия в ордовике были колоссальны – выше даже, чем в кембрии. Внутри возникших в предыдущем периоде типов животных выделились и наполнились многообразные классы, отряды и семейства. Произошло усложнение самих организмов и их пищевых цепей, появились и заполнились новые ниши.

Скучный силур. Куксонии скуксились. Диорама в «Музеоне» в Гааге (Нидерланды).

Однако в силуре креативности в океане явно поубавилось. Эволюция не наработала ничего принципиально новаторского с точки зрения новых способностей, помогающих организмам достичь конкурентного превосходства. Профессор Вермей не смог найти в постордовикском океане почти ни одной оригинальной инновации: похоже на то, что капризной эволюции океан в силуре попросту наскучил.

Ученый внимательно рассмотрел, когда в живой природе – в океане и на суше – случились инновационные озарения, которые привели к возникновению метаболически затратных физиологических и поведенческих характеристик, обеспечивших своим носителям процветание. Разумеется, выбирать пришлось только из тех инноваций, существование которых можно подтвердить или предположить на основе палеонтологических данных, что, в свою очередь, позволяет оценить примерные сроки их возникновения. Многие потенциальные новшества, таким образом, пришлось исключить: цветовое зрение, наружное пищеварение, групповую охоту, миграции на дальние расстояния, зачатки сознания, сложный язык.

Согласно еще одному критерию, инновации должны были появиться в эволюционной истории неоднократно и у филогенетически отдаленных групп. Поэтому, например, черепашья конфигурация скелета, удушение у змей, вздувание у иглобрюхов, утрата раковины у моллюсков, производство шелка у членистоногих, боковое передвижение у крабов, формирование лиан и насекомоядность у растений не были включены в анализ. Постепенные усовершенствования уже существующих характеристик, связанных с защитой, локомоцией, ростом, репродукцией и восприятием, также были исключены.

Та же дюжина инноваций, что осталась в остатке, убедила Вермея в том, что эволюция давно сделала ставку на сушу. Из двенадцати надежно датированных новшеств девять впервые появились именно там, одно – примерно одновременно на суше и в океане, а два так и остались исключительно на суше, не проявившись в океане никак. Время их возникновения в обеих стихиях представлено в сравнительной таблице справа. Давайте рассмотрим эти характеристики подробнее.

Вершки и корешки

Структуры, проводящие питательные вещества и воду, впервые возникли у наземных растений вроде куксоний в середине силура, около 430 млн лет назад. Сосудистая анатомия позволила растениям достичь больших высот – восьмиметровые деревья известны уже с раннего девона, 407 млн лет назад. В океан сосудистые растения пришли лишь в позднем меле, 80 млн лет назад, древнейшими из них являются европейские морские травы Thalassocharis, предположительно принадлежавшие к частухоцветным (представители только этого порядка высших растений освоили моря, приспособившись к соленой воде). Независимо от них подобием флоэмы обзавелись некоторые бурые водоросли, например ламинариевые. Предок таких «сосудистых» форм, согласно молекулярным данным, отделился еще в мезозое, однако любовь ламинарий к прохладной воде и данные об их северотихоокеанском происхождении склонили Вермея написать, что группа появилась «не ранее самого позднего эоцена, 34 млн лет назад» (вообще это уже начало олигоцена). Ну, в любом случае намного позже куксоний.

Наземные растения первыми добились и высокой производительности фотосинтеза – это произошло в середине мелового периода, когда в нескольких группах покрытосеменных развились листья, характеризующиеся большой поверхностью листовой пластинки и высокой плотностью жилкования. В океане эффективный фотосинтез стал возможен позднее – после появления там позднемеловых морских трав. Ну а в кайнозое к ним присоединились маршевые и мангровые цветковые растения, а также ламинариевые водоросли.

Раннедевонский ландшафт, богатый плаунами. Иллюстрация: Zdeněk Burian.

Возникновение корневидных структур для извлечения питательных веществ из грунта относится к раннему девону. Растения со стелющимися по земле корневищами, от которых в землю шли ризоиды (нитевидные образования из одной или нескольких клеток), иногда запускали туда и само корневище, как, например, шотландский примитивный плаун Asteroxylon mackiei (407 млн лет). Другие плауны укоренялись с помощью мочковатого пучка подземных корневищ, как китайский Zosterophyllum shengfengense (413 млн лет), или целой сети корневищных клонов, как представители распространенного по миру рода Drepanophycus (411–408 млн лет в Китае). Это были еще не настоящие корни в современном понимании, но, пожалуй, самые ранние системы, позволявшие закрепиться в земле и добывать из нее необходимые вещества, а вместе с тем и влиявшие на развитие почв.

Некоторые сифоновые водоросли (Bryopsidales) тоже способны извлекать питательные вещества из субстрата – делают они это с помощью сети ризоидов, причем они единственные из водорослей, кто использует ризоиды для этой цели. И хотя их ризоиды проникают не так глубоко, как корни морских трав, зато среди морских обитателей сифоновые водоросли первыми придумали эту фишку – возможно, еще в перми.

Истоки вегетарианства

От растений – к тем, кто их ест! К концу каменноугольного периода, около 300 млн лет назад, наземная флора претерпела значительные изменения, которые сопровождались появлением новых специализированных пищевых стратегий у четвероногих животных. Сразу в нескольких их группах возникла растительноядность – у рептилиеподобных амфибий диалектид, у синапсид эдафозаврид и казеид. До той поры наземные тетраподы практиковали в основном всеядность и насекомоядность. В океане же растительноядные тетраподы появились в среднем триасе, около 240 млн лет назад – тогда на территории Китая обитала удивительная рептилия Atopodentatus unicus с молотовидной мордой и зубами-зубилами, которыми она срезала себе водоросли на обед.

Atopodentatus unicus был описан в 2014 году – тогда его реконструировали с весьма странной двойной вертикальной челюстью, предположив фильтрующий способ питания. Но в 2016 году челюсть поставили на место, горизонтально, и заявили, что это самый древний пример травоядности среди морских рептилий. Иллюстрация: Y. Chen, IVPP.

Еще одним важным периодом освоения морскими позвоночными травоядности стал эоцен. Так, около 40 млн лет назад о появлении веганов среди млекопитающих возвестили сирены – древние родственники ламантинов и дюгоней приноровились к питанию морскими травами. Чуть ранее, 50 млн лет назад, соскребать водоросли с коралловых рифов начали костистые рыбы – сегодня их пищевым заветам следуют рыбы-хирурги, сиганы, губаны и другие приятные рыбульки. Но не так давно травоядность была заподозрена у костных ганоидов Hemicalypterus weiri – как и современные рифовые рыбы, они использовали зубы-вилки, вот только жили в позднем триасе, 205–210 млн лет назад! В любом случае это позже, чем шастал в водорослях многострадальный атоподентат, и намного позже наземных позвоночных.

Некоторые животные пошли дальше и научились культивировать себе растительную пищу. Рифовые рыбы Stegastes nigricans выращивают садики из красных водорослей Polysiphonia, пропалывают их от сорняков (других водорослей, которые рыбки не могут переварить), защищают от морских ежей и других рыб. Морские многощетинковые черви-нереиды Hediste diversicolor таскают в свои ходы семена прибрежных растений, а потом питаются их проростками, богатыми органическим азотом. Моллюски-блюдечки из рода Scutellastra поддерживают рост красных водорослей вокруг или непосредственно под своей персоной – наиболее ранний пример такого «фермерства» подозревают у раннемиоценового S. arayae из Чили (хотя в таблицу Вермей почему-то поставил более древнюю цифру: 30 млн лет – это ранний олигоцен).

На суше заботиться о садах стали опять же намного раньше – правда, здесь речь идет о садах из грибов. Возможно, что уже в меловом периоде какие-то социальные насекомые – муравьи или термиты – окапывали корни растений, создавая возле них отличные условия для произрастания грибов. На это как бы намекают округлые карбонатные шарики с окаменелыми корешками, найденные в Аргентине. Позднее в симбиотические отношения с грибами вступали разные группы насекомых – муравьи трибы Attini, амброзиевые жуки, бразильские пчелы Scaptotrigona depilis. А муравьи Philidris nagasau с Фиджи выращивают растения-эпифиты Squamellaria, которые затем служат им жилищем и дают сладкий сок. Ну и про сельское хозяйство у людей тоже не забываем.

Фиджийские муравьи Philidris nagasau обхаживают сквамеллярию. Фото: Chomicki & Renner, 2016.

Также животные участвуют в распространении гамет, спор и семян растений, с которыми взаимодействуют (зоохория – так называется это явление). Даже у мхов есть помощники – крошечные клещи и ногохвостки, которые переносят их спермии. Не исключено, что древние членистоногие малютки занимались тем же во времена освоения суши, чем способствовали распространению по ней ранних растений, но ископаемых тому свидетельств на сегодняшний день нет. Зато есть копролиты с остатками непереваренных спор из позднего силура (412 млн лет) и раннего девона (390 млн лет) Уэльса. Кто ел те споры – неизвестно, но авторы находок спекулируют, что это может быть древнейший пример растительноядности у наземных животных, ну или детритофагии, если некое беспозвоночное лакомилось мертвыми растительными остатками с множеством спор. В любом случае это наиболее раннее свидетельство зоохории на суше.

А в океане профессор Вермей специализированной зоохории не обнаружил в принципе. Но мы ему в таком случае напомним о недавно открытом подводном опылении морской травы Thalassia testudinum из семейства водокрасовых придонными беспозвоночными – для этого явления даже пришлось придумать новый термин: зообентофилия. Конечно, этот случай – эволюционно поздний, валлийским копролитам не ровня.

Защитники, нектар и слизь

Вскользь ученый касается симбиозов некоторых членистоногих с наземными растениями, в которых растение награждает букашек нектаром или предоставляет особые укрытия в обмен на защиту от травоядных врагов. В таких симбиозах участвуют разные муравьи, прогоняющие с растений гусениц. Потенциальные муравьи-защитники существовали уже в меловом периоде, отмечает Вермей, вот только ископаемых экстрафлоральных нектарников (то есть не связанных с репродуктивными структурами – цветками) из тех времен не известно, поэтому происхождение симбиоза пока что помещено в начало эоцена, примерно 50 млн лет назад, когда у муравьев случилась активная диверсификация и они принялись вступать во всевозможные экологические союзы.

Некоторые папоротники тоже выделяют нектар – этот интересный аспект профессор в статье не рассматривал. Их нектарники располагаются на листьях-вайях и тоже не связаны с репродуктивной функцией. Вероятно, они появились для того, чтобы избавляться от излишков сахаров, однако эксперименты показывают, что муравьи, привлеченные нектаром, могут защищать папоротник от травоядных. Разумеется, в палеозое, куда уходят корнями мараттиевые и многоножковидные папоротники (только в этих группах встречаются нектарники), никаких муравьев еще не было, но есть мнение, что если нектарники уже существовали, то они могли привлекать других членистоногих, а те со своей стороны могли охранять папоротники на ранних этапах их эволюции.

На ответвлениях жилок листьев многих современных покрытосеменных растений встречаются акародомации – «домики клещей». Они выглядят как шалашики из волосков, и там живут клещики, которые поддерживают гигиену листа, поедая грибки и всякую вредную живность. Подобный симбиоз существует как минимум с эоцена – домации с клещами обнаружены на ископаемых листьях из Австралии возрастом 40 млн лет. На фотографии – хищные клещи Amblyseius swirskii в домациях калины лавролистной. Фото: Biocontrol Blog.

А что же в океане? Подобных симбиозов с морскими травами или водорослями Герат Вермей не нашел, как ни искал. Пришлось изворачиваться: в океане есть, пишет он, «растениеподобные фотосинтезирующие животные»! А именно кораллы – в симбиозе с ними состоят, к примеру, крабы из семейства Trapeziidae. Кораллы выделяют вкусную и питательную слизь, а крабы за это отгоняют от них прожорливых морских ежей и звезд, чистят от оседающей на них дребедени. Поскольку в ископаемой летописи крабы-трапецииды впервые встречаются в середине эоцена и, вероятно, с кораллами коэволюционировали с самого начала, то делается вывод о том, что установились их отношения уже где-то в начале эоцена. То есть защитно-пищевой симбиоз в океане возник примерно в то же время, что и на суше, пишет профессор. Этакая уступка океану перед окончательным разгромом в инновационном соревновании.

Социальный конструктивизм

Одной из крутейших инноваций животного мира стало появление эусоциальности – высочайшей степени социальной организации, которая, в частности, предполагает разделение труда между кастами и близкое родство внутри группы. Эусоциальность встречается у муравьев, пчел и других насекомых, из млекопитающих – у голых землекопов и дамасских пескороев. Единственными морскими эусоциальными животными являются несколько родственных видов креветок Synalpheus, живущих на губках, но они разделились не ранее конца миоцена, 7–5 млн лет назад (в таблице мы видим цифру 24 – явная ошибка, даже простая арифметика подсказывает, что должно быть 8). На суше же эусоциальность впервые возникла, скорее всего, у термитов – в раннем меле, а может, и в поздней юре. По крайней мере уже 100 млн лет назад существовали виды, у которых точно были касты.

Gigantotermes rex (солдат слева, размер 2,5 см) и Krishnatermes yoddha (половая особь, рабочий и солдат справа) – самые древние термиты, у которых известны касты. Насекомые были найдены в янтаре из Мьянмы возрастом 100 млн лет. Иллюстрация: David Grimaldi.

Правда, чуточку подревнее таракан Sociala perlucida, обнаруженный в янтаре из Аршинже (Франция), но вывод о эусоциальности его вида сделан на основе косвенных морфологических признаков, да и других эусоциальных тараканов мы что-то не припомним, в то время как термиты едва ли не поголовно все отпетые эусоциалы и наверняка такими были уже на ранних стадиях своей эволюции.

Термиты же, возможно, были пионерами и в деле создания коммунальных построек – наиболее ранние из них были открыты на юге Африки в раннеюрских песчаниках возрастом 183 млн лет, хотя вывод о том, что это дело лапок термитов, озвучен весьма осторожно. Общественные постройки – термитники, гнезда, сети, ульи, системы нор – известны только у наземных членистоногих и позвоночных. Морские животные строят и обустраивают себе норки, домики из раковин и трубок, гнезда из слизи, укрытия из биссуса, но делают они это в индивидуальном порядке, для себя любимых. Рифы не в счет – их «возводят» сидячие организмы, причем делают это еще с докембрийских времен.

Мне бы в небо

Небеса всегда влекли нашего животного брата – не из соображений романтики, о нет. Просто, когда больше некуда бежать от голодного хищника, приходится рассматривать даже, казалось бы, невозможные варианты – воспарить и улететь. К тому же перемещение по воздуху может происходить на куда больших скоростях, чем по щедрой на трение земле, а тем паче в воде. Некоторые летающие кальмары, реактивно вылетая из воды, развивают в воздухе скорость почти в четыре раза выше, чем в море, а иные разгоняются до скорости свыше 11 м/c и пролетают более 33 метров за раз! Чудеса.

Позднепермский целурозаврав первым из позвоночных изобрел планирующий полет. Для этой цели он приспособил ложные ребра на каждой стороне тела с натянутыми на них перепонками. Иллюстрация: Alain Beneteau.

Не знаем, какими именно мотивами руководствовались древние пионеры полетов, но воздушную стихию животные осваивали неоднократно. Активный полет впервые развился у насекомых каменноугольного периода, 324 млн лет назад, при этом в девоне могли существовать планирующие предшественники. Позвоночные начали планировать в конце перми, примерно 255 млн лет назад, когда европейские просторы рассекал на своих кожных складках ящер Coelurosauravus jaekeli. Ну а к активному полету они перешли в позднем триасе с появлением птерозавров.

Из морских обитателей в воздух первыми вынырнули и полетели представители вымершего рыбного семейства Thoracopteridae – произошло это в среднем триасе, около 240 млн лет назад. Наиболее древним из таких летунов был китаец Potanichthys xingyiensis, изображенный на рисунке справа. Современные летучие рыбы из семейства Exocoetidae перешли к планирующему полету независимо от торакоптерид, и случилось это не раньше эоцена. Эти могут выпрыгивать из воды на высоту до 5 метров и лететь со скоростью более 20 м/с, пролетая по 50 метров, а в воздушных потоках и все 400.

Рукокрылые млекопитающие освоили активный полет уже в начале эоцена – самая древняя летучая мышь Onychonycteris finneyi, чьи косточки были найдены на территории штата Вайоминг (США), жила 52,5 млн лет назад и уже умела летать. Но помимо этого она еще и проявляла способности к эхолокации – и это самое раннее свидетельство данной инновации. Морские животные научились использовать ее лишь в олигоцене – самым древним известным обладателем этой способности является зубатый кит Cotylocara macei, обитавший 28 млн лет назад на территории штата Южная Каролина.

Эндотермические реакции

Последняя важная инновация, которую профессор Вермей рассмотрел, – эндотермия, то есть способность контролировать температуру тела за счет метаболического тепла, высвобождаемого в результате обычных физиологических процессов (например, при работе мышц) или активизации специальных механизмов его производства (при холоде или низкой активности). Эндотермия не совсем то же самое, что гомойотермия, или теплокровность. Гомойотермия – это способность сохранять постоянную температуру тела независимо от колебаний температуры среды. Гомойотермия обеспечивается благодаря эндотермии. Но эндотермия необязательно приводит к гомойотермии.

Млекопитающие – эндотермные и гомойотермные животные (кроме голых землекопов, которые эндотермны, но пойкилотермны – то есть температура тела зависит от температуры среды). Эндотермия в их линии возникла еще у триасовых цинодонтов – предков млекопитающих. Птицы, которые тоже эндотермны, эволюционировали позже. Но раньше всего эндотермия появилась у огромных стрекозообразных насекомых из отряда Meganisoptera, или Protodonata (к ним относятся и знаменитые меганевры), которые существовали на планете с позднего карбона до конца перми. У других насекомых позднее тоже развилась факультативная эндотермия – например, у пчел.

Красноперый, или обыкновенный опах неожиданно узнал, что его эндотермия практически на уровне млекопитающих и птиц. Фото: Ralph Pace.

В океан эндотермия пришла, когда в позднем меловом периоде туда стали нырять ихтиорнисообразные и гесперорнисообразные птицы, а к концу мела там поселились и эндотермные мозазавры. Всякие млекопитающие и прочие птицы освоились в морях уже в кайнозое. Некоторые рыбы тоже могут похвастаться эндотермией, только она распространяется не на все тело, а на отдельные органы: у меч-рыбы, например, повышенная температура поддерживается в мозге и глазах, у тунцов – еще и в плавниковых мышцах, а наибольших успехов достигли красноперые опахи – они эндотермны почти во всем теле. Частичная эндотермия могла существовать уже в конце карбона у некоторых акул, но с эндотермией современных им насекомых и более поздних тетрапод ее было не сравнить, так что не засчитывается.

Может показаться, что океан в деле инноваций проигрывает суше всухую. Но не совсем так. Герат Вермей все же нашел одно изобретение, которое появилось в воде, а на суше отсутствует, – это способность вырабатывать электрический ток для коммуникации и охоты. Она имеется только у некоторых морских и пресноводных рыб, например у электрических угрей и скатов. Гол престижа!

Что все это значит?

Если посмотреть теперь на сводную таблицу выше, то можно убедиться, что большая часть инноваций случилась до мелового периода, когда суша обогнала океан по биоразнообразию. Получается, что изобретательность эволюции не связана с количеством видов, населяющих ту или иную стихию, делает вывод профессор Вермей. Скорее дело в более благоприятных условиях на суше – там меньше ограничений для эволюционных инноваций, чем в океане. В воздушной среде проще двигаться, чем в воде, к тому же на суше можно найти значительно больше местообитаний с разными условиями и экологических ниш – это, наверное, стимулирует адаптационный процесс. Разнообразие стрессов вынуждает больше креативить, чтобы выжить.

Однако не все ученые убеждены, что Вермею удалось обнаружить закономерность: уж слишком субъективным получился список выбранных инноваций. И сколько новшеств в него не вошло, не угодив критериям! Если бы палеонтологи научились выявлять по ископаемым остаткам цветное зрение, наружное пищеварение и другие «забракованные» признаки, то баланс инноваций, возможно, сместился бы в сторону океана.

Тем не менее профессор уверен, что подмеченное им перемещение эволюционного внимания с океана на сушу представляет собой одно из важнейших необратимых изменений в истории жизни, наряду с насыщением атмосферы и океана кислородом, последовательным добавлением новых источников энергии, переходом от биохимического разнообразия к морфологическому и внетелесному технологическому. Кое-то из этого мы подробнее осветим в одном из наших будущих номеров.


Текст: Виктор Ковылин. Научная статья: Current Biology (Vermeij, 2017)
Иллюстрация на обложке: Антонина Оснос / Чердак Белемонгуина

Все права на данный текст принадлежат нашему журналу. Убедительная просьба не копировать его в соцсети или куда-либо еще без договоренности с редакцией. Если хотите поделиться информацией с вашими подписчиками, можно использовать фрагмент и поставить активную ссылку на этот номер – мы будем рады. И конечно, будем очень признательны за любую поддержку нашего проекта. С уважением, Батрахоспермум.

Вас также могут заинтересовать статьи:
Почему на суше больше видов, чем в океане, хотя он классный?
Палеокашрут: кошерные ископаемые
Кости пенисов приобретались и терялись в эволюции многократно


Комментарии:

Высказать свое мудрое мнение