Мы немало знаем о скелете динозавров, положении и форме их мышц, об их пищеварительной и пневматической системах. Словом, мы хорошо разбираемся в их анатомии. В результате мы можем делать уверенные утверждения об общих очертаниях и размере нептичьих динозавров, от которых сохранились качественные остатки. Это если говорить об их внутреннем строении, но как насчет внешнего? Как они выглядели в жизни?

В прошлом нептичьих динозавров изображали вялыми жирными созданиями с маленькими тонкими мышцами. Эта точка зрения изменилась во время «ренессанса» динозавров. Нептичьих динозавров (и мезозойских птиц тоже) стали изображать легкими и стройными, с мощными мускулистыми конечностями, но с тонкими шеями, телами и хвостами. Учитывая наши знания, изображение «воздушных» динозавров отчасти верно, но кажется, что ученые и художники иногда заходили слишком далеко. Они придавали динозаврам мускулистые ноги, но удаляли жир и мягкие ткани, делали хвосты слишком узкими и костлявыми, а на морде оставляли лишь тонкий слой кожи. В итоге появились реконструкции, на которых динозавры выглядят недокормленными или даже зомбиподобными. Иногда на них отсутствовали мягкие ткани, которые наверняка были в жизни: например, толстый кишечник и округлый живот травоядных или широкие хвостовые мышцы у динозавров с длинным мощным хвостом. Такие художественные изыски прозвали «обтягивающими» изображениями.

В последние годы появилось новое поколение художников и палеонтологов, которые уделяют больше внимания анатомии современных животных. Новые научные подходы, применяющие технические достижения (например, томографию и компьютерное моделирование), а также новые подходы к изучению вымерших организмов (филогенетический брекетинг*) позволяют палеонтологам и художникам точнее изображать мягкие ткани. Немаловажно и то, что появились новые окаменелости. Некоторые из них дают интересные и неожиданные данные о внешнем виде динозавров.

*Филогенетический брекетинг – метод исследования, предполагающий построение выводов о внешности, поведении и экологии вымерших животных исходя из их положения на эволюционном древе, через поиск аналогий у ныне живущих родственников.

Одной из областей, где ведутся дебаты и еще много неясного, является внешний вид морды нептичьих динозавров. Брекетинг говорит, что вряд ли у них были крупные мускулы на морде или щеках, поэтому на реконструкциях форма морды не должна слишком отличаться от очертаний костей черепа. Тем не менее края челюсти многих нептичьих динозавров обладают признаками, которые некоторые ученые интерпретировали как свидетельство наличия губ и щек. Среди них цепочки небольших отверстий и гребни, которые проходят вдоль всей морды и нижней челюсти параллельно зубам. Логично представить, что у некоторых динозавров было что-то вроде губ наподобие тех, что имеются у ящериц и змей. Они могли бы сохранять десны влажными, а ротовую полость закрытой при сомкнутых челюстях. Также имеет смысл предположить, что динозавры, которые откусывали или пережевывали растительный материал, могли обладать чем-то вроде щек, чтобы пища не вываливалась изо рта. И хотя щеки не типичны для современных рептилий, есть птицы (в том числе фламинго, кондоры и попугаи), у которых кожа формирует нечто похожее.

Хотя эти идеи кажутся логичными, «логичный» – это не то же самое, что «подтвержденный надежными доказательствами». В последние годы группа анатомов во главе с Ларри Уитмером изучала черепа динозавров с целью проверки этих предположений. Некоторые из их выводов противоречат более ранним гипотезам других палеонтологов. Они предлагают неожиданные новые идеи относительно внешнего вида нептичьих динозавров. Уитмер изучил положение ноздрей у современных черепах, крокодилов и птиц и по расположению отверстий в костях и канавок, связанных с кровеносными сосудами, сделал вывод, что мясистые ноздри некоторых ископаемых динозавров были расположены не в верхней части носового отверстия, как их обычно изображают, а впереди, у самого края верхней челюсти. Причем он утверждал, что это справедливо даже для завропод, у которых отверстия для ноздрей часто располагаются на лбу.

Уитмер и его коллеги также высказали гипотезу, что образования, похожие на щеки и губы, вероятно, отсутствовали, но у нептичьих динозавров морда была либо туго обтянута кожей, с почти открытыми зубами, либо покрыта отвердевшей кожей, которая образовывала клювовидное покрытие по краям челюсти. Мы знаем, что челюсти многих птицетазовых заканчивались роговыми клювами, потому что они сохранились у некоторых окаменелостей. Клювоподобная ткань, которая могла бы продолжаться вдоль остальной части челюстей, несомненно, заставила бы птицетазовых выглядеть странно по сравнению с более привычными реконструкциями, на которых их изображают со щеками.

Чем в основном было покрыто тело нептичьих динозавров? Чешуйчатая кожа, найденная у многих видов ископаемых динозавров, была не такая толстая и морщинистая, как ее иногда изображают художники: ее покрывали чешуйки, расположенные наподобие кольчуги или пчелиных сот, иногда перемежающиеся более крупными пирамидальными чешуйками. Большинство из них были очень мелкими и располагались плотно, а значит, кожа выглядела гладкой уже с расстояния в несколько метров. Известно много прекрасных отпечатков кожи нептичьих динозавров, которые дают нам массу информации. Среди самых известных примеров – несколько мумифицированных гадрозавров из позднего мела Канады.

Художники часто рисуют рожки, гребни и шипы, выступающие из шеи, спины и хвоста нептичьих динозавров, – предположение, основанное на сходных чертах, встречающихся у современных ящериц. Сегодня мы знаем, что у некоторых нептичьих динозавров такие признаки действительно были. Невысокие костяные узелки шли вдоль хребта теропода цератозавра, а высокие треугольные шипы были найдены на хвосте диплодокоподобного завропода из Вайоминга. Насколько широко были распространены эти узлы и шипы, неизвестно. Была ли у цератозавра необычно броская внешность для теропода или у многих его сородичей были такие украшения? Аналогично, были ли спинные шипы уникальными для диплодока или же ими обладали все завроподы и завроподоморфы? Ответ дадут будущие находки.

Мумифицированные гадрозавры также показывают, что гребни и оборки были у некоторых нептичьих динозавров. Зазубренные или похожие на частокол гребни известны у нескольких видов гадрозавров. Они прикреплялись к заднему краю головного гребня (если он был). Это значит, что у этих динозавров сплошной гребень шел от головы через всю спину.

Несколько заманчивых, хоть и плохо сохранившихся окаменелостей намекают на существование мягких тканей у некоторых динозавров. У одного экземпляра азиатского тираннозаврида тарбозавра под нижней челюстью сохранился подгрудок или горловой мешок. Нечто подобное было и у орнитомимозавра пеликанимима. А у одного экземпляра гигантского трицератопса есть короткие шипы по центру чешуй на боках и спине.

Самые интересные свежие данные о внешности нептичьих динозавров касаются многих видов, которые сохранились с перьями, нитевидными структурами и похожими покровами. В течение десятилетий палеонтологи предполагали, что птицеподобные тероподы – возможно, все манирапторы или даже все целурозавры – были пернатыми. Это подтвердилось в конце 1990-х гг. Благодаря впечатляющим окаменелостям из нижнемеловых отложений китайской провинции Ляонин мы теперь точно знаем, что овирапторозавры, дромеозавриды, троодонтиды и родственные им группы манирапторов были пернатыми. Длинные перья покрывали их передние конечности, кончик хвоста, а иногда и задние конечности. Большая часть морды была покрыта пухом, а не чешуйками. Короткие перья покрывали все тело, а ноги и пальцы ног тоже были пушистыми или оперенными по крайней мере у некоторых видов.

Один из самых известных ископаемых манирапторов – велоцираптор – найден в отложениях, происходящих из позднемеловой пустыни. В таких условиях перья и другие мягкие структуры сохраняются редко. Но оказывается, что и кости этого динозавра могут рассказать о перьях, которые когда-то покрывали его тело. Маленькие, регулярно расположенные костяные бугорки на его локтевой кости (A, B на фото) очень похожи на маховые бугорки, к которым у современных птиц крепятся перья (C, D). Эти маховые бугорки показывают, что у некоторых нептичьих динозавров можно доказать присутствие перьев, даже если сами перья не сохранились.

У некоторых целурозавров (не относящихся к манирапторам) не было настоящих сложных перьев. Вместо этого они были покрыты простыми нитевидными перьями. Окаменелости из Ляонина показывают, что это справедливо для компсогнатид и тираннозавроидов. Длинные нити сохранились у ютираннуса, тираннозавроида из Ляонина, достигавшего 9 м в длину. Такого рода покровы были не только у китайских теропод. Два небольших теропода из поздней юры Германии – сциурумим и юравенатор – имели нитевидные перья на теле и хвосте. Такие же перья были у орнитомимозавра из позднего мела Канады.

У одного орнитомимозавра найдены темные полосы на нижних костях передних лап, которые показывают, что у него были длинные перья или перьеподобные структуры на передних лапах. Интересно, что у молодых особей того же вида их не было, то есть они были только у взрослых. Похоже, они играли роль в брачном поведении.

Некоторые виды целурозавров обладали как простыми, нитевидными структурами, так и сложными перьями, причем последние, возможно, были только у манирапторов. Сегодня считается, что нитевидные перья различных нептичьих динозавров были «предками» перьев.

Что гораздо удивительнее, нитевидные перья известны и у нескольких птицетазовых динозавров. У одного экземпляра пситтакозавра нашли длинные нитевидные волосы на верхней поверхности хвоста. Позднеюрский гетеродонтозаврид тяньюйлун тоже был покрыт длинными нитевидными перьями на большей части тела и хвоста, а маленький двуногий птицетазовый кулиндадромей из средней или поздней юры Сибири имел нитевидные перья на большей части тела и длинные лентообразные структуры в других местах. Кроме того, у кулиндадромея были небольшие пластинчатые структуры на коже, причем из задней кромки пластин росли тонкие нити. Маленькие чешуйки покрывали лапы, а парные прямоугольные пластины – верхнюю поверхность хвоста.

Так как и тероподы, и птицетазовые обладали нитевидными перьями, есть шанс, что нечто подобное было у их общего предка, а значит, их унаследовали ранние представители всех групп динозавров. Это подтверждается тем фактом, что птерозавры, которые являются близкими родственниками динозавров на генеалогическом древе архозавров, тоже были покрыты нитевидным покровом. Но есть вероятность, что эти структуры эволюционировали независимо несколько раз – вполне правдоподобная модель с учетом разнообразия динозавров и обилия их эволюционных возможностей. Кроме того, у подавляющего большинства птицетазовых, у всех завроподоморфов и многих ранних теропод найдена только чешуйчатая кожа. Это повышает вероятность того, что нитевидные перья, которые почти не встречаются у птицетазовых, не связаны с покровами птицеподобных теропод.

---

Вас также могут заинтересовать статьи:
Как спалось в мезозое
Летучий Озимек: в Польше найден родственник ногокрылого киргиза
Семейное древо динозавров кардинально пересмотрено