Криптомонашка и семь геномов

Как известно, у людей и остальных грибов с животными в клетках два генома – ядерный и митохондриальный (митохондрии – потомки древних бактерий, не все гены которых за миллиарды лет после эндосимбиогенеза утерялись или мигрировали в ядро). У батрахоспермума и других растений – три генома: помимо ядерной и митохондриальной имеется пластидная ДНК, т. н. пластом (пластиды – потомки цианобактерий, которые остались жить и размножаться в эукариотических клетках в результате повторного акта эндосимбиогенеза, случившегося примерно миллиард лет назад).

Эукариотическое древо жизни – для пущего понимания нижеизложенного. В прошлом году была описана супергруппа Provora, представленная на данной схеме жгутиконосцем Ancoracysta (возле супергруппы Haptista). Группа Alveolata не указана, но представлена целой россыпью веточек – от кольпонемид до динофлагеллят – в составе супергруппы TSAR. Иллюстрация: Protistology (Tikhonenkov, 2020).

Бывает и больше. У большинства криптофитов (эти одноклеточные водоросли входят в супергруппу Cryptista, родственную растениям, или Archaeplastida) четыре генома: ядерный, митохондриальный, пластидный и нуклеоморфный. Надо пояснить, что пластиды у них вторичные – потомки симбиотической красной водоросли, вошедшей в состав криптофитовой клетки целиком вместе со своими первичными пластидами бактериального происхождения. Такое происходило в эволюционной истории не раз: красные водоросли обустраивались в качестве пластид у гаптофитов (входят в супергруппу Haptista), страменопил (включая бурые, золотистые, желто-зеленые и диатомовые водоросли) и альвеолят (как и страменопилы, входят в супергруппу TSAR, родственную Haptista), причем среди последних есть одноклеточные создания, у которых эти пластиды впоследствии исчезли (инфузории) или сохранились в виде бесцветных нефотосинтезирующих структур (споровики, или апикомплексы). У криптофитов же пластиды не только никуда не пропали (хотя у некоторых все же пропали), но и в отличие от всех перечисленных сохранили в себе остаток ядра предковой водоросли – нуклеоморф. Вот его-то ДНК (около 500 генов, включая важные для обеспечения фотосинтеза) и составляет четвертый геном у этих существ.

Эволюция пластид – для пущего понимания вышеизложенного. Первичные пластиды растений (зеленых водорослей с высшими растениями, красных водорослей и глаукофитов) происходят от общего цианобактериального предка. Красные водоросли в качестве вторичных пластид широко разошлись по разным эукариотическим линиям. У криптофитов виден нуклеоморф – остаток ядра красной водоросли, ставшей вторичной пластидой. Нуклеоморф также присутствует в зеленоводорослевых вторичных пластидах хлорарахниофитов и некоторых динофлагеллят (об открытии его у последних можно почитать в нашей отдельной статье, здесь не нарисован). Динофлагелляты с инфузориями и споровиками относятся к альвеолятам, а хлорарахниофиты – к ризариям (вместе со страменопилами и альвеолятами входят в супергруппу TSAR). Ризарией является и Paulinella, приобретшая первичные (цианобактериальные) пластиды независимо от растений. Эвглены не родственны никому из упомянутых, они входят в группу Discoba среди так называемых «экскават» (см. схему в начале статьи). Иллюстрация: Annual Review of Plant Biology (Keeling, 2013), перевод из статьи на сайте «Элементы», подкорректировано «Батрахоспермумом».

Однако некоторые криптофиты пошли еще дальше. Так, в Геттингенском университете (Германия) с 1980 года выращивается штамм пресноводной водоросли Cryptomonas, с которым еще до 1970 года начинал работать немецкий биолог Эрнст Георг Прингсхайм (1881–1970), и в 1988 году в клетках этого криптофита под микроскопом были высмотрены бактериальные симбионты, причем некоторые из бактерий содержали вирусоподобные частицы. Хотя их не находили в предыдущие годы, симбионты явно присутствовали в культуре с момента вылова Прингсхаймом, поскольку она была изолирована от других культур и не разбавлялась иными пробами из окружающей среды. По сути, это устойчивый симбиоз четырех биологических сущностей, остававшийся стабильным в лабораторных условиях на протяжении более 50 лет и 4400 поколений криптомонад. Настолько устойчивый, что бактерий не удалось вытравить из криптофитов даже антибиотиками!

Недавно ученые определили эту криптомонаду до вида: Cryptomonas gyropyrenoidosa (официально описан ровно 20 лет назад, в 2003 году). Симбиотические бактерии также были идентифицированы: Grellia numerosa и Megaira polyxenophila из группы Rickettsiales (к слову, именно риккетсий чаще всего называют ближайшими современными родственниками предков митохондрий – эти протеобактерии в принципе склонны к эндосимбиозу). Ну а мегеры инфицированы фагом MAnkyphage (бактерия была названа Megaira в честь древнегреческой Мегеры в 2013 году). Таким образом, помимо четырех геномов самого криптофита в его клетках присутствуют еще три от симбионтов. Итого семь геномов – рекорд для всех известных биологам организмов.

Криптофит Cryptomonas gyropyrenoidosa и два его бактериальных эндосимбионта – Grellia numerosa и Megaira polyxenophila (с частицами бактериофага MAnkyphage). Фото: Current Biology (George et al., 2023).

Интересно, что в криптомонадных клетках оказалось больше ДНК мегер, зараженных фагом, нежели незараженных. То есть вирус не только не убивает бактерий, а еще и помогает им выживать внутри хозяина. Подобные случаи уже известны микробиологам: так, фаговые белки позволяют бактериальным симбионтам противостоять иммунной реакции губок, а считываемый с фаговой ДНК токсин бактерии Hamiltonella defense защищает и самого хозяина – гороховую тлю – от паразитоидных наездников.

Если говорить о возможных геномных рекордах, то стоит присмотреться к динофлагеллятам – эти альвеоляты весьма охотно включают в свои клетки других одноклеточных, в том числе диатомей, гаптофитов и криптофитов, которые в итоге даже становятся третичными пластидами. Говорят, есть одна динофлагеллята, которая некогда поглотила нескольких разных диатомей и в результате обладает шестью геномами, но нам не удалось найти ее имя (возможно, Durinskia). Есть также намеки на существование подобной «динотомеи» с девятью геномами, хотя некоторые из включенных в нее в разное время диатомей могли принадлежать к одному виду, тогда геномов будет меньше (смотря что считать отдельными геномами). Но каковы вообще пределы ненасытности динофлагеллят? Могут ли они впитать в себя десяток разных одноклеточных водорослей… или одну многоклеточную? Батрася не хочет знать ответ на этот страшный вопрос.


Текст: Виктор Ковылин. Научная статья: Current Biology (George et al., 2023)

Вас также могут заинтересовать статьи:
Пластидам динофлагеллят нашли родственников среди зеленых водорослей
Держи Provora! Встречаем новую супергруппу хищных эукариот
Водоросль за ночь превратилась в другую водоросль

Комментарии:

Высказать свое мудрое мнение